El genoma plastidial de la planta holoparásita prosopanche costaricensis: reducción del plastoma en la familia hydnoraceae

Abstract

Desde el descubrimiento del síndrome de reducción parasitaria en los plastomas de plantas parásitas, los esfuerzos de investigación se han enfocado en describir cómo ocurre esta pérdida durante la transición hacia la vida heterótrofa. La familia Hydnoraceae, es uno de los 12 linajes de angiospermas holoparásitos que se han investigado para generar modelos de reducción. Los miembros de este linaje han sufrido una increíble reducción morfológica y es el segundo linaje parásito más antiguo, con un parasitismo que evolucionó hace aproximadamente ~ 55 Ma. Hydnoraceae contiene con dos géneros, Hydnora con ocho especies aceptadas en África y Prosopanche con seis especies aceptadas en América del Sur y una en América Central. De estas especies, se han ensamblado los plastomas de siete especies de Hydnora y tres de Prosopanche, y en esta investigación se ensambló el plastoma completo, de la única especie conocida de esta familia originario de América central, Prosopanche costaricensis. El ensamblaje del plastoma resultó ser un proceso difícil, lo que demuestra grandes desafíos asociados a la secuenciación y ensamblaje de plastomas inusuales, debido a sus características particulares de reducción de genoma. Así, el ensamblaje de estos plastomas requiere el uso de múltiples técnicas bioinformáticas y moleculares para ser exitoso. La obtención el plastoma de esta especie aportó evidencia crucial para apoyar el modelo de reducción plastidial desarrollado en el linaje Hydnoraceae. La estructura del plastoma de P. costaricensis es consistente con las de otras especies de la familia y coincidió con las características género. Este presentó la pérdida total de genes fotosintéticos y la retención de solo 27 genes esenciales, un bajo contenido GC (19.9%), una alta cantidad de sustituciones de nucleótidos en sus genes, y un tamaño que ronda los 29 mil pares de bases (28 705 pb). Además, presenta repeticiones directas (RD) contraídas (330 pb) y genes pseudogenizados. Las RD contraídas, las fuerzas de selección reducidas en los genes, la falta de genes fotosintéticos, la retención de genes esenciales, el tamaño disminuido y la presencia de genes pseudogenizados (ycf2 y trnI-AAU), corroboran resultados similares en genomas tanto de la misma familia como de otras plantas holoparásitas. Tras perder todos los genes fotosintéticos, estas especies han empezado a perder genes esenciales mediante procesos de degeneración y conversión en pseudogenes. Esto respalda la hipótesis de que los plastomas de esta familia se encuentran probablemente en el final de la segunda etapa o el inicio de la tercera del modelo de reducción planteado. Además, apoya la existencia de repeticiones directas reducidas, presentando dos estructuras diferentes en el género, una con 3 estructuras codificantes (5’ ycf2, trnI, y 5’ rpl2) y otra con solo dos (trnI, y 5’ rpl2). Adicionalmente, el genoma plastidial de P. costaricensis proporción nueva evidencia para confirmar que esta y P. americana son especies diferentes. Finalmente, los análisis filogenéticos revelaron que P. costaricensis y P. panguanensis son especies hermanas lo que concuerda con el hecho de que ambas son las únicas dos especies del género que habitan en bosques húmedos, además refuerza el hecho de que Prosopanche y Hydnora son géneros hermanos y por último posiciona a la familia como hermana del clado de los Piperales.